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Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Stachelschweinverwandten sind inzwischen recht gut belegt.
Demnach bilden die Kammfinger die Schwestergruppe aller anderen Familien.
Auch die Phiomorpha und die Meerschweinchenverwandten erfahren als Verwandtschaftsgruppen gute Unterstützung.
Lediglich das Schwestergruppenverhältnis zwischen Phiomorpha, Meerschweinchenverwandten und Stachelschweinen ist noch nicht klar.

Traditionelle Klassifizierungsmerkmale

Traditionell werden zwei morphologische Merkmale zur Klassifizierung der Familien herangezogen.

• ''sciurognath'': Der Unterkieferkörper und die Außenseite des Unterkieferastes liegen auf einer nahezu geraden Linie.
• ''hystricognath'': Der Unterkieferkörper und die Außenseite des Unterkieferastes bilden einen Winkel.

• ''protrogomorph'': Bei der ursprünglichen Ausprägung ist die Schnauze unverändert. Der Masseter-Muskel ist klein und setzt nur an der Unterseite des Jochbogens an. Diese Ausprägung findet sich bei ausgestorbenen Familien aus dem und bei den . Bei den n hat sich dieses Merkmal aus der Ausprägung ''hystricomorph'' zurückentwickelt.
• ''sciuromorph'': Die Unterseite des Jochbogens neigt sich vorne zu einer senkrechten Fläche. Der ''Masseter lateralis'' setzt zwischen Auge und Schnauze an und bewegt den Unterkiefer beim Nagen vorwärts. Der ''Masseter superficialis'' setzt entlang des Jochbogens und der ''Masseter medialis'' an der Unterseite des Jochbogens an. Er ist kurz und dient nur zum Schließen des Kiefers. Diese Ausprägung findet sich bei den meisten Hörnchen, den n, den n sowie der ausgestorbenen Familie Eomyidae.
• ''hystricomorph'': Der ''Masseter medialis'' ist vergrößert, durchzieht das ebenfalls vergrößerte ''Foramen infraorbitale'' und ist für das Nagen zuständig. Der ''Masseter superficialis'' setzt an der Vorderkante des Jochbogens an, während der ''Masseter lateralis'' entlang des Jochbogens ansetzt. Beide dienen nur zum Schließen des Kiefers. Diese Ausprägung findet sich bei den n, den und dem n, den n, einigen fossilen n und bei den .
• ''myomorph'': Die Unterseite des Jochbeins neigt sich wie bei der Ausprägung ''sciuromorph'' vorne zu einer senkrechten Fläche, der ''Masseter lateralis'' setzt zwischen Auge und Schnauze an und der ''Masseter superficialis'' entlang des Jochbogens. Beide setzen weit hinten am Unterkiefer an und ersterer kreuzt den vergrößerten ''Masseter medialis''. Dieser verläuft unter dem Jochbogen, durchzieht wie bei der Ausprägung ''hystricomorph'' das ebenfalls vergrößerte ''Foramen infraorbitale'' und führt durch die Augenhöhle zum vorderen Oberkiefer. Diese Ausprägung ermöglicht das effektivste Nagen und findet sich bei den n sowie bei einigen Bilchen (hier manchmal auch als ''pseudomyomorph'' bezeichnet). Eine ähnliche Ausprägung findet sich eventuell auch bei den ausgestorbenen .

Geschichte der Systematik

''Hauptartikel:''

Schon fasste in seiner '''' ab 1735 ursprünglich alle Nagetiere einschließlich der n in der Ordnung zusammen. Daneben enthielt diese Ordnung mit n, n, , n, n und dem zeitweise auch nicht verwandte Säugetierarten. Von 1821 stammt die Bezeichnung Rodentia für die Ordnung der Nagetiere einschließlich der Hasenartigen. Nach der unterschiedlichen Ausprägung ihrer wurden diese 1855 in Sciuromorpha (?Hörnchenartige?), Myomorpha (?Mäuseartige?), Hystrichomorpha (?Stachelschweinartige?) und Lagomorpha (?Hasenartige?) unterteilt. Erstere drei Gruppen, die Nagetiere im heutigen Sinn, wurden 1876 als Simplicidentata zusammengefasst und den Hasenartigen (Duplicidentata) gegenübergestellt. Nach der Struktur ihres s hingegen wurden die Nagetiere im heutigen Sinn 1899 in die Sciurognathi und die Hystricognathi unterteilt. Neben der Dreiteilung in Sciuromorpha, Myomorpha und Hystricomorpha ist diese Zweiteilung bis in die heutige Zeit weit verbreitet. 1912 wurde erstmals vermutet, dass Nagetiere und Hasenartige nicht näher miteinander verwandt sind, und die beiden Gruppen wurden fortan als separate Ordnungen geführt.

Anfang der 1990er-Jahre wurde mit der provokanten Veröffentlichung ''Is the Guinea-Pig a Rodent?'' (?Ist das Meerschweinchen ein Nagetier??) in der Zeitschrift '''' die Theorie aufgestellt, die Meerschweinchenverwandten seien nicht mit den übrigen Nagetieren verwandt, sondern hätten sich zu einem früheren Zeitpunkt als andere Säugetierordnungen abgespalten. Andere Untersuchungen von und molekularer Daten bestätigten hingegen die (die gemeinsame Abstammung aller Arten von einem gemeinsamen Vorfahren) der Nagetiere, was heute weitgehend als Konsens betrachtet wird.

Stammesgeschichte

Die ersten zweifellos den Nagetieren zuzuordnenden Funde stammen aus dem oberen , entstanden dürfte die Gruppe aber bereits in der sein. Als Vorläufer werden manchmal die angeführt, eine in der Oberkreide in Asien lebende Gruppe. Diese für mesozoische Säugetiere relativ großen Tiere hatten einen den n vergleichbaren Körperbau und wiesen im Bau der vergrößerten unteren Ähnlichkeiten mit den Nagern auf. Ob sie tatsächlich die Vorfahren der Nagetiere oder der (des gemeinsamen s aus Nagern und n) darstellen, ist umstritten.

Im unteren Paläozän lebte in Asien die Familie der , die wie die heutigen Nager bereits nur mehr zwei vergrößerte Schneidezähne pro Kiefer aufwies, sich in Details im Aufbau der Zähne aber von diesen unterscheidet. Heute werden die Eurymylidae eher als Schwestergruppe der Nagetiere und nicht als dessen basale Vertreter klassifiziert. Ähnliches gilt für die , die ebenfalls im Paläozän in Asien und Nordamerika lebte.

Als älteste bekannte Vertreter der Nagetiere gelten die belegt.

Eine Gruppe von Nagern, die heute als zusammengefasst werden, erreichte im frühen (vor rund 31 Millionen Jahren) ? vermutlich von Afrika auf Treibholz über den damals viel schmaleren schwimmend. Südamerika war damals ? wie während des größten Teils des s ? von den übrigen Kontinenten isoliert, sodass sich eine eigene Fauna bilden konnte, vergleichbar mit der Situation in . Es gab dort nur wenige Säugetiergruppen (die , die ausgestorbenen und die ), weswegen die Meerschweinchenverwandten einige n einnehmen konnten, die für Nagetiere untypisch sind und sich in dieser Form nur bei dieser Gruppe finden. Einige grasfressende Arten stellen gewissermaßen das ökologische Äquivalent zu den n dar, auch entwickelten sich riesenhafte Formen. Noch heute gehört mit dem der größte Nager zu dieser Gruppe, ausgestorbene Formen wie '''' erreichten sogar die Ausmaße von en.

Bemerkenswert ist, dass die Nagetiere vor der weltweiten Ausbreitung des Menschen als einzige Gruppe landgebundener den besiedeln konnten. Diese Einwanderung geschah in mehreren Wellen vor fünf bis zehn Millionen Jahren. Heute gibt es eine Reihe auf diesem Kontinent endemischer Gattungen, darunter die , die und die . Zu einem späteren Zeitpunkt haben auch die mit mehreren Vertretern Australien erreicht.

Nagetiere und Menschen

Nagetiere als Nutztiere

Eine Reihe von Nagetierarten wird vom Menschen als e gehalten, das heißt, um sich einen wirtschaftlichen Zweck zugutezumachen. Die wichtigsten Zwecke sind der Genuss ihres Fleisches, die Verwendung des Fells und Tierversuche.

Der Genuss des es von Nagetieren ist heute im mitteleuropäischen Kulturraum unüblich, wenn auch in früheren Zeiten insbesondere in Notsituationen auch diese Tiere verspeist wurden. In anderen Regionen der Erde hingegen werden sie gegessen, manche Arten gelten sogar als Delikatesse. Bekannte Beispiele sind die , die in Südamerika ? insbesondere in ? millionenfach gezüchtet und verspeist werden, die , die in einigen westafrikanischen Ländern wie gehalten werden und deren Zucht von der der UNO (FAO) propagiert wird, oder der , der im alten Rom als Leckerbissen galt und in eigens angelegten Glirarien gemästet wurde. Daneben werden Nagetiere nicht nur für den Genuss des Menschen gezüchtet, sondern auch als Futtertiere verwendet, beispielsweise für und und andere in Zoos oder privaten gehaltene Tiere.

Einige Nagetiere werden auch ihres es wegen gejagt oder auch gezüchtet. Die in Mitteleuropa bekanntesten Vertreter sind die , die und die oder Nutria; weltweit dienen jedoch die verschiedensten Arten als Pelzlieferanten.

Einen bedeutenden Bereich der Nutzung von Nagetieren stellen e dar. Diese Tiere werden vorwiegend verwendet, da sie klein, leicht zu züchten und zu halten sind und sich sehr schnell vermehren. Über 80 %, teilweise sogar über 90 %, der eingesetzten Tiere sind Nagetiere, allen voran , gefolgt von n und Hausmeerschweinchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt. Ebenfalls zu den Tierversuchen kann die Verwendung von Nagetieren in der gezählt werden. Erstmals wurden Hausmäuse und Hausmeerschweinchen an Bord des sowjetischen Raumschiffs im März 1961 ins All geflogen, später kamen auch n und hinzu.

Nagetiere als Heimtiere

Zahlreiche Nagetiere werden auch als e oder Streicheltiere gehalten, das heißt aus Freude und persönlicher Zuneigung und nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen. Die Gründe für die Haltung von Nagern sind unter anderem die geringe Körpergröße und die damit verbundenen niedrigen Haltungskosten. Etliche Arten sind jedoch aufgrund ihrer nachtaktiven Lebensweise und ihrer Unwilligkeit gegenüber Berührungen nur bedingt als Heimtier geeignet, auch ist bei vielen Arten, die in großen Gruppen leben oder viel Auslauf brauchen, eine kaum realisierbar. Zu den Arten, die als Heimtiere gehalten werden, zählen ,
, und andere , , , und andere , n, , , , und andere Hörnchen, mehrere Bilcharten und andere mehr.

Nagetiere als ?Schädlinge? und Gefahr für den Menschen

Etwa 200 bis 300 Arten gelten als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge. Zum Teil halten sie sich in den zur produktion genutzten Flächen auf, wo sie die Feldfrüchte selbst verzehren oder durch ihre unterirdische Lebensweise an Wurzeln und Knollen der Pflanzen Schäden anrichten. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. In Indonesien gehen beispielsweise 17 % der Reisernte durch Nagetiere verloren. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Die en Arten (Kulturfolger), beispielsweise und , suchen auch direkt in den Aufbewahrungsorten von Lebensmitteln nach Nahrung. Darüber hinaus kommt es durch die Nagetätigkeit oft zu weiteren materiellen Schäden, zum Beispiel an Dämmmaterialien, Strom- und Wasserleitungen.

Neben den materiellen Schäden, die Nagetiere anrichten, sind einige Arten auch als Überträger von Krankheiten bekannt und stellen so eine Bedrohung für den Menschen dar. n Millionen Menschen das Leben gekostet hat.

Bedrohung

Die weite Verbreitung einiger kulturfolgender Arten darf nicht darüber hinwegtäuschen, dass viele Nagetierarten ein kleines Verbreitungsgebiet haben und zu den gefährdeten oder bedrohten Arten zählen. Die Gründe dafür sind unter anderem die gezielte Verfolgung von als Schädlinge betrachteten Tieren (zum Beispiel bei den n), die Bejagung aufgrund des Fleisches oder des Felles (wie beim ), die Zerstörung des Lebensraumes, die vor allem waldbewohnende Arten trifft und die Verdrängung durch eingeschleppte oder eingewanderte .

Die listet 2023 38 Nagetierarten als ausgestorben, neben einigen australischen handelt es sich dabei vorwiegend um Arten, die auf Inseln waren. Dazu zählen unter anderem sämtliche , einige Vertreter der und der Karibischen Inseln, die , eine art, die , sowie aus Australien die , die und mehrere Arten der . Des Weiteren gelten laut IUCN 60 Arten als vom Aussterben bedroht (''critically endangered'') und 144 als stark gefährdet (''endangered'') und 127 als gefährdet (''vulnerable''), für 405 Arten liegen zu wenig Daten vor, weswegen sie als (''data deficient'') gelistet werden.

Nagetiere in der Kultur

Nur sehr wenige Nagetiergattungen spielen in der menschlichen Kultur eine Rolle. Auffallend ist jedoch, dass sie im Gegensatz zu ihrem Ruf als Schädlinge häufig positive Rollen einnehmen. Sie werden ? vermutlich aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit ? oft als klug und gewieft dargestellt, die sich gegen größere, oft dümmere Gegner erfolgreich zur Wehr setzen.

 und  sind sicher die h�ufigsten derart dargestellten Nagetiere. In der  gelten Menschen, die im  (?, shu) geboren sind als angriffslustig, aber auch intelligent und selbstbewusst. Auch in  sind Ratten ein Symbol f�r Intelligenz und St�rke, beispielsweise wird der Gott  h�ufig auf einer Ratte oder Maus reitend dargestellt. Im westlichen Kulturkreis sind Ratten deutlich negativer besetzt, sie gelten oft als b�sartig. Die weit verbreitete Abscheu oder Angst vor Ratten wird etwa in '''' von  oder in '''' von  zur Sprache gebracht.

Die Tätigkeiten oder Eigenschaften einiger weiterer Nagetiere sind sprichwörtlich geworden, beispielsweise der lange Winterschlaf der oder . Die Sammeltätigkeit der steht Pate für einen übertriebenen sdrang, und die Bautätigkeit der wird als Inbegriff des es betrachtet.

Literatur

• Michael D. Carleton, Guy G. Musser: ''Order Rodentia''. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''''. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, S. 745?752, ISBN 0-8018-8221-4.
• Thomas S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals''. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5.
• Wolfgang Maier: '' Rodentia, Nagetiere''. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ? Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3.
• Grant Singleton, Christopher R. Dickman, D. Michael Stoddart: ''Nager.'' In: David W. Macdonald (Hrsg.): ''Die große Enzyklopädie der Säugetiere.'' Könemann Verlag, Königswinter 2004, S. 578?587, ISBN 3-8331-1006-6 (deutsche Übersetzung der Originalausgabe von 2001).
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: ''''. Columbia University Press, New York 1997, XII + 631 Seiten, ISBN 0-231-11013-8.
• Hans-Albrecht Freye: ''Die Nagetiere.'' In: Bernhard Grzimek et al. (Hrsg.): ''.'' Bd. 11. ''Säugetiere 2.'' Kindler Verlag, Zürich 1969, S. 204?211.
• Richard Lydekker: ''Rodentia.'' In: ''The .'' 11. Ausgabe. Bd. 13. University of Cambridge, New York 1911, S. 437?446.

Weblinks

Einzelnachweise

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